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不同感覺系統影響姿勢控制的生理機制

時間:2020-03-09 來源:生理科學進展 作者:陳正權,陸耀飛,韓甲 本文字數:8459字

  摘    要: 姿勢控制參與了日常生活的各個方面,能夠維持身體平衡,防止跌倒的發生。本文從姿勢控制的定義入手,分析視覺、前庭覺和本體感覺作用于姿勢控制的途徑,以及各感覺受損后姿勢控制的代償現象。通過文獻研究法,本文得出姿勢控制不僅是應對姿勢擾動的反射活動,也包含了在空間中的定向能力,為主動活動提供最佳身體對線;作用于姿勢控制的視覺途徑包括通過視力、對比敏感度、視野與立體視覺,前庭覺途徑包括前庭感受器與前庭反射,本體感覺途徑包括本體感受器與中樞處理能力?傮w而言,一種感覺成分受損后,機體能夠通過另外兩種感覺代償,各感覺具體的代償方式不一。

  關鍵詞: 視覺; 前庭覺; 本體感覺; 姿勢控制;

  姿勢控制是運動生理學中的重要課題。各種日常生活活動均會引起重心的擺動與姿勢變化,而機體往往需要持續的修正姿勢以維持平衡。姿勢控制受多種因素影響,其中認知與衰老對姿勢控制的影響已相對明確。例如經典的認知容量理論指出,人的認知容量有限,越復雜的任務占用的資源越多;當認知任務的需求與姿勢控制任務的需求超過總容量時,二者會產生競爭導致姿勢控制能力下降。與年輕人相比,老年人需要投入更多的認知資源用于維持姿勢穩定,而在其他認知任務的干擾下,老年人很容易出現姿勢不穩。衰老也會帶來認知處理能力下降,從而影響姿勢穩定。視覺、前庭覺、本體感覺因素同樣會影響姿勢控制能力,但是通過何種途徑作用于姿勢控制,不同感覺受損后姿勢控制如何代償,目前尚無定論。本文從姿勢控制的定義出發,旨在明確視覺、前庭覺和本體感覺作用于姿勢控制的途徑,并探討各個感覺受損后的代償現象。

  一、姿勢控制定義

  姿勢控制的研究起源于上個世紀初,學者們起初認為姿勢是一種由應對身體重力引出的反射活動。這一定義雖然表達了姿勢控制產生的原因,但是忽視了反射具有滯后性特點,即姿勢不穩出現后才會產生相應的姿勢控制;實際上人體可以利用動作經驗,在不穩發生前就進行姿勢調控(前饋)[1]。Shumway-Cook與Woollacott(2000)將姿勢控制定義為保持姿勢平衡(balance)和維持姿勢在空間中的定向(orientation)能力。這一定義從姿勢控制的目的出發,具有兩方面的含義:保持平衡需要感覺系統持續輸入;姿勢的空間定向需要通過與環境的交互,使質心(center of mass,COM)維持在一定范圍內。該定義已被學者廣泛接受。

  最近的研究認為,姿勢控制的目的在于為潛在活動提供力矩[2],潛在的活動包含抵消外力造成的姿勢不穩或者自主運動。這一定義的依據在于,健康的正常人可以將重心前擺置于足長的40%內,后擺置于20%內而不會跌倒;正常站立時,不遵循省力原則將重心落在踝關節下,而是落于關節前方。若將前一種定義視為“靜態”理論,那么新的“動態”理論將姿勢控制的目的轉移到即將進行的主動運動中,而不是一味的維持重心不變。這就對感覺系統提出了更高的要求,尋找到身體恰當的對線與肌肉張力,使其對外部干擾的回應更具有效率。
 

不同感覺系統影響姿勢控制的生理機制
 

  這些姿勢控制的定義本身并不矛盾。所有定義均認同感覺對姿勢控制的作用,且姿勢控制的最終結果都是姿勢的穩定,這包括動態的和靜態的;由于正常人姿勢穩定的范圍較大,并受重力、支持面、環境、外部力量影響,“動態”理論為姿勢控制尋找到了最有利于主動活動的身體對線以及恰當的肌肉張力。

  二、不同感覺系統影響姿勢控制的生理機制

  (一)視覺

  1.視力與對比敏感度的作用:

  視力(visual acuity)是受試者辨別物體形狀、大小等二維細節的能力。2011年,美國與英國老年醫學學會將優化視力寫入了跌倒干預指南中,并推薦使用視力作為判定其姿勢控制水平與跌倒風險的指標。Salive等學者(1991)在一項隊列研究中指出,老年人視力與姿勢控制能力顯著相關;在調整了年齡及性別因素的影響后,視力下降依然是導致姿勢不穩的危險因素。

  但是,視力僅是在高對比度的環境下的視覺功能,近年來許多研究同時引入對比敏感度檢查,以補充前者的不足。對比敏感度(contrast sensitivity)是指將物體從其背景區分開來的能力,能夠更全面的評價受試者在不同環境下對周圍物體的響應能力。自45歲以后,對比敏感度開始下降,其下降程度與視力不同步[3]。Duggan等[4]的研究顯示,對比敏感度降低是跌倒和骨折的風險因素之一;其原因可能在于對比敏感度降低,對周圍環境判斷不準確,繼而引發了步長變短、步頻增快等姿勢不穩的狀態。也有研究指出,帕金森患者的對比敏感度顯著下降,并出現了顯著的姿勢不穩,其質心側向擺動幅度增大[5]。

  2.視野的作用:

  視野縮小,尤其視野外周部分的縮小,是老年人跌倒的危險因素之一。近期的研究發現,僅視野的縮小無法誘發姿勢不穩,在同時進行視覺干擾之后,老年人才會出現姿勢穩定性下降;而同時減少本體感覺反饋后,老年人與青年人均出現了姿勢控制能力下降[6]。故視野縮小對青年人與老年人的姿勢控制均有一定的影響,但對老年人的影響更為深刻。視野的外周和中心部分對姿勢控制的影響程度也不同,遮蔽視野外周部分比中心部分對姿勢控制的影響更大[7]。該現象也提示,在干擾視野外周部分的情況下進行姿勢控制訓練,可能對改善姿勢不穩更有幫助。

  3.立體視覺的作用:

  立體視覺,又稱深度知覺,由雙眼視圖之間的差異所形成。在使用柱面透鏡干擾視覺深度的判斷時,受試者表現出前后向的姿勢控制能力減弱[8]。老年人;加醒鄄,例如白內障、青光眼、黃斑退變等,這些疾病會影響立體視覺的準確性,繼而影響對環境的判斷能力并誘發姿勢不穩與跌倒[9]。許多文獻報道了帕金森患者立體視覺的退化,但是立體視覺對姿勢控制能力的影響有限。早期的研究認為立體視覺的退化與姿勢不穩具有相關性,然而Chen等[10]認為立體視覺僅為帕金森患者的非運動癥狀,未構成對姿勢控制的影響。

  4.視覺受損后的姿勢控制代償機制:

  姿勢控制深度依賴視覺的參與,在失去視覺信息輸入的情況下,前庭覺與本體感覺的代償可能不足以維持姿勢的穩定。許多研究指出,消除視覺反饋,姿勢控制能力會出現顯著下降[11];對于盲人來說,姿勢不穩不能通過踝關節本體感覺的優越性獲得補償[12]。但是在日常生活中,視覺障礙患者通常以視覺能力下降為主要癥狀,并非視覺能力的完全喪失,也不意味著視覺信息完全不可靠,有限的視覺信息在維持姿勢平衡上依然具有重要意義。例如,對于斜視的兒童,雙側視覺下的姿勢控制能力顯著高于健側視覺下的姿勢控制能力[13]。該證據指出,一定程度的視覺受損,可能不需要其他感覺的代償。

  近年來,一些研究人員通過視覺干擾,探索姿勢控制能力的代償現象。Kim等[14]發現,在間斷性視野遮擋的條件下,受試者會重新調整視覺在姿勢控制中的作用,更多的依賴前庭覺與本體感覺維持姿勢穩定。該研究提示,在視覺信息不可靠的情況下,可通過減少其對視覺信息的依賴、提高對前庭覺和本體感覺信息的利用度以迅速達到姿勢穩定的目的。為探索視覺中樞受損后姿勢控制能力的變化,Mesure等[15]對腦卒中病人腦損傷對側視野的遮擋,發現引起姿勢控制能力的下降,這可能是由于不信任腦損傷同側的視覺信息所致。其代償方式應為提高中樞神經對患側視覺信息的利用度,從而改善姿勢不穩與跌倒的傾向。

  (二)前庭覺

  1.前庭覺的作用:

  前庭感受器是姿勢控制的感覺信息來源之一,向中樞神經系統提供頭部空間定向與運動信息,從而構建整個身體的位置與運動的內部感知。在頭部的空間定位上,前庭覺的精度為0.5度,是視覺的4到5倍。近期的研究顯示,雙側前庭功能不對稱會引發步態的改變,如雙支撐相的延長,受試者需要更長的時間來重新獲得姿勢穩定,這將增加跌倒的可能[16];提高前庭覺的敏感度,如短期的虛擬情景干預訓練[17],能夠為姿勢控制提供更加精確的感覺信息,從而改善姿勢控制能力。同時,與年輕群體相比,老年人與帕金森病人在面對前庭感受器的直流電干擾時,均表現出較差的適應性,出現姿勢控制能力下降,這表明該群體更需要關注前庭功能的變化[18]。

  以往通常認為眩暈,是前庭覺受損的主要癥狀之一,會影響姿勢控制能力。而有的學者指出,眩暈癥狀與實際的姿勢控制能力下降之間不存在相關性[19],這可能是由于眩暈作為主觀感受,受到性別、年齡、認知等因素的影響而產生高估和低估的現象,同時其他感覺的補償作用也降低了眩暈對姿勢控制能力的干擾。

  2.前庭反射的作用:

  除前庭覺本身的作用外,前庭覺參與的前庭反射在空間定位和協調視覺、本體感覺信息的作用也不可忽視。站立位置下,頭部的傾斜會激活橢圓囊、球囊產生頭部位置信號,同時頸部本體感覺也被激活,產生頸部-軀干位置信號。這兩個信號用于計算軀干于空間中的位置,例如軀干的重力線,通過前庭脊髓反射調整頸部、軀干與四肢肌肉的肌張力,維持姿勢的穩定。前庭功能障礙患者可能因為無法正確判斷軀干對線而產生姿勢不穩[20]。

  頭部的水平搖動能夠刺激半規管產生角速度信號,中樞神經接受刺激后會通過前庭脊髓反射產生視覺固定策略,增加頸部肌肉的共同收縮以穩定頭部,提高視覺的穩定性;前庭眼反射也參與其中,穩定眼球并保證了姿勢控制所需的穩定的視覺信息。Thompson等(2013)發現,其他靈長類動物也會出現類似的現象,在前庭系統受損以后,猴子會采用上述策略固定頭部,穩定姿勢。

  3.前庭覺受損后的姿勢控制代償機制:

  前庭覺受損后姿勢控制的代償存在三種方式:(1)剩余前庭功能代償。部分前庭損傷不會繼發姿勢控制能力的下降,其中單側前庭功能減退的患者由另一側前庭功能代償,可能不出現癥狀,輕中度雙側前庭功能減退則會通過剩余前庭功能代償;颊呖赏ㄟ^主動頭部振動增強前庭信號,以促成預期姿勢調整并減少姿勢擺動幅度[21];(2)視覺代償。視覺信號可以幫助前庭覺校準頭部的位置信息[22],即使出現雙側前庭功能減退,患者依然可以在睜眼時維持姿勢穩定。而失去視覺時,頭部維持中立位置會變得困難,因而會產生姿勢不穩;(3)本體感覺代償。頭部傾斜時,可以通過提高頸部本體感覺信息的利用率,彌補頭部位置信息的不足[20]。由前庭功能障礙引發的姿勢不穩,通常出現在視覺受限(黑夜)的環境或者步行在不平整路面上,這也從側面證明了視覺與本體感覺代償現象的存在。

  (三)本體感覺

  1.本體感受器的作用:

  本體感覺機械感受器(以下簡稱為本體感受器)分布于肌肉、韌帶、關節囊、關節軟骨、皮膚等軟組織中,其形態與功能各異。Proske和Gandevia(2012)指出,肌肉本體感受器的作用最大,在姿勢控制和運動中發揮了重要的作用,而關節本體感受器的作用相對較小;皮膚表面和深部組織的本體感受器也參與了關節位置的判斷,提示關節運動的方向,為關節位置覺提供額外信息。

  例如,前交叉韌帶撕裂后,分布于韌帶的本體感受器繼而受損,引發膝關節本體感覺敏感性下降與姿勢不穩。但是近期的meta分析指出,膝關節的本體感覺下降的幅度有限,股四頭肌和關節囊中的本體感受器可以補償上述缺失,向感覺運動系統提供關節的運動與位置信息[23]。踝關節貼扎能夠增加本體感覺的敏感性,其機制可能在于貼扎改變了踝關節周圍的機械負荷,為多種本體感受器提供額外的機械刺激,從而使傳入中樞神經系統的感覺信號增多[24]。肌肉、關節和皮膚本體感受器三者相互協調,為姿勢控制提供豐富的感覺信息,故臨床上開展本體感覺的研究時,很難做到對某一類本體感受器的針對性研究,大部分研究反映的是整合后的本體感覺信息對姿勢控制的作用[25]。

  2.中樞處理的作用:

  Ashton-Miller等(2001)提出,如果本體感覺在整個系統中僅充當傳入的信號,那么作為信號的本體感覺就無法通過訓練得到提升。在討論本體感覺對姿勢控制的作用時,不僅僅需要明確本體感受器的作用,也應明確中樞神經系統對多種本體感覺信息的處理作用[25]。

  具體而言,在姿勢受到擾動后的恢復過程中,個體對各種本體感覺信息加工和修正以建立運動反射,這一反射經過不斷重復,逐漸擴散到更多腦區,從而迅速、省力的完成姿勢控制。例如,Han等(2014)發現,踝關節本體感覺機能和足球運動員的運動水平呈顯著正相關性,該現象可解釋為,優秀的足球運動員本體感覺信息整合的效率更高,較少的中樞系統處理即可完成姿勢控制任務,因此能夠將更多的中樞處理機能用于與隊友的配合、傳球與射門。對于老年人而言,當認知的需求增加時,本體感覺呈下降趨勢,從而間接影響到姿勢穩定[26]。

  功能性核磁共振(f MRI)為本體感覺中樞機制的作用提供了直觀的影像學證據。Goble等(2011)的研究將踝關節本體感覺的中樞處理與姿勢控制的指標聯系起來,其中右側頂葉,額葉和島葉可能為本體感覺的處理中心,用于處理前后向姿勢擺動的相關信息。同時這些區域也與基底神經節中的活動相關。該研究提示,上述區域的活動情況可作為姿勢控制能力的預測指標。

  3.本體感覺受損后的姿勢控制代償機制:

  本體感覺受損后,機體可以通過視覺與前庭覺途徑代償。在伊恩·沃特曼(Ian Waterman)的案例中,由于本體感覺缺失,沃特曼無法完成自主運動,也無法維持一個特定的姿勢;每個動作的執行都需要通過視覺信息的輸入才能夠完成,且動作質量低下[27]。同時,本體感覺嚴重受損的患者常伴有空間定向困難,具體表現為在空間中定向的時間延長、精確度下降等,Renault等[28]推薦通過視覺的參與,彌補空間定向能力的不足。Bacsi等(2005)指出,通過主動身體位移引發前庭反射,也可幫助患者感知頭部與軀干的位置,繼而補償空間定向能力的不足。

  對于老年人而言,本體感受器會因衰老的影響而退化,從而減少了輸入至中樞神經系統的本體感覺信息。Baszczyk和Michalski(2006)認為,機體會通過降低感覺閾值以代償信息量的減少,但是傳遞至中樞系統的噪聲信號會同時增多,繼而產生姿勢不穩。Afschrift等[29]的研究則進一步證實,與下肢肌力的降低相比,噪聲信號是誘發姿勢控制策略改變的關鍵因素。同時,老年人的中樞處理能力也會因衰老而退化。Corp等[30]提出,老年人采用了認知優先的策略,在認知容量有限的情況下分配至姿勢控制的資源減少,從而導致其姿勢穩定性下降,其代償方式在于延長反應時間、建立本體感覺信息處理優先的策略。

  三、結語

  本文明確了視覺、前庭覺和本體感覺對姿勢控制的影響。其中視覺通過視力、對比敏感度、視野與立體視覺,前庭覺通過前庭感受器與前庭反射,本體感覺通過本體感受器與中樞處理的途徑影響姿勢控制能力?傮w而言,任何一種感覺成分受損后,機體能夠通過另外兩種感覺代償,同時各感覺的代償方式不一。本文也為臨床工作者提供了姿勢不穩的病因學參考,并幫助其根據不同的代償特點針對性的設計干預方案。目前各感覺在姿勢控制中的作用依然停留在定性認識階段,各感覺所占比例尚未達成共識。而且,即使認知、衰老與多感覺對姿勢控制的影響已相對明確,其具體的中樞機制仍有待進一步探究。因此,未來可以進一步開展多感覺在姿勢控制中作用的定量研究與認知、衰老對姿勢控制影響的神經影像學研究。

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    陳正權,陸耀飛,韓甲.多感覺在姿勢控制中的作用[J].生理科學進展,2020,51(01):46-50.
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